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2024年4月26日，國際著(zhù)名學(xué)術(shù)期刊Nature Communications在線(xiàn)發(fā)表了中國科學(xué)院分子植物科學(xué)卓越創(chuàng )新中心謝芳研究組題為“RinRK1 enhances NF receptors accumulation in nanodomain-like structures at root-hair tip”的研究論文。該研究揭示了百脈根類(lèi)受體激酶RinRK1促進(jìn)結瘤因子（NF）受體在根毛質(zhì)膜納米域調控根瘤菌侵染的分子機理。

豆科植物和根瘤菌之間的共生固氮體系，被認為是固氮效率最高且最有農業(yè)應用價(jià)值的生物固氮方式。這種共生體系不僅滿(mǎn)足了豆科植物自身對氮素的需求，還能為與豆科植物輪作、間套作的非豆科作物提供氮素營(yíng)養。

形成具有固氮能力的根瘤依賴(lài)于發(fā)生在表皮細胞的根瘤菌侵染和皮層細胞的根瘤器官的形成。這兩個(gè)過(guò)程在空間上相對獨立，但在時(shí)間上需要高度協(xié)調。根瘤菌分泌的結瘤因子（Nodulation Factor，NF）是共生固氮中最重要的信號分子，它調控根瘤菌侵染和根瘤器官的形成。研究組前期研究發(fā)現，NF信號是根瘤器官形成的充要條件（Liu et al., 2022; Luo et al., 2023）。在百脈根中，NF受體是LysM類(lèi)受體激酶NFR1（Nod Factor Receptors 1）和NFR5，其胞內激酶域足以激活根瘤器官的形成。NF受體胞外域對根瘤菌侵染至關(guān)重要，但NF受體的胞外域如何識別根瘤菌信號并調控侵染過(guò)程目前尚不清楚。質(zhì)膜納米域（Nanodomain）作為一個(gè)細胞信號轉導平臺，受體類(lèi)蛋白通常會(huì )在質(zhì)膜納米域中聚集，有助于細胞快速且特異地響應不同的環(huán)境信號。研究組前期鑒定到一個(gè)LRR類(lèi)受體激酶RinRK1（Rhizobial Infection Receptor-like Kinase 1），它受NF誘導表達，特異調控侵染線(xiàn)形成（Li et al., 2019）。然而，RinRK1調控侵染線(xiàn)形成的分子機理尚不清楚。

該研究發(fā)現RinRK1與NF受體（NFR1和NFR5）胞外結構域相互作用。RinRK1定位于細胞質(zhì)膜中，并存在于質(zhì)膜DRM（Detergent Resistant Membrane）組分中。此外，根瘤菌分泌的NF信號可以促進(jìn)RinRK1在根毛頂端納米域聚集，并且這一過(guò)程依賴(lài)NF受體的存在。同時(shí)，NF信號促進(jìn)NFR1和NFR5在根毛頂端納米域聚集，這一過(guò)程依賴(lài)于RinRK1。通過(guò)雙分子熒光互補實(shí)驗揭示，RinRK1與NFR1/5互作在根毛質(zhì)膜，而根瘤菌可以增強RinRK1與NFRs在根毛頂端納米域的互作。這一發(fā)現表明根瘤菌分泌的NF信號可以促進(jìn)RinRK1與NFR1/5在根毛頂端納米域形成受體復合體。

Flotillin是納米域的標記蛋白，我們發(fā)現百脈根中的Flot1受根瘤菌誘導，在根毛、根瘤原基以及成熟根瘤的維管束中表達。突變體研究顯示，Flot1缺失會(huì )導致根瘤菌侵染事件減少，表明Flot1對于侵染線(xiàn)的形成起著(zhù)重要作用。進(jìn)一步研究發(fā)現，NF信號促進(jìn)Flot1在根毛頂端聚集；且RinRK1和NFR1/5響應NF信號在根毛頂端納米域的聚集依賴(lài)于Flot1。而且，Flot1能夠與NFR1/5和RinRK1的胞內結構域發(fā)生相互作用。RinRK1能夠促進(jìn)Flot1與NFR1/5的互作，而Flot1與NFR1/5響應NF信號在根毛頂端聚集也需要RinRK1的參與。

此外，研究發(fā)現NFR1不僅具有絲氨酸/蘇氨酸激酶活性，還具有酪氨酸磷酸化活性。實(shí)驗結果顯示，NFR1的絲氨酸/蘇氨酸和酪氨酸磷酸化活性對其響應NF信號在根毛頂端聚集和共生結瘤中都起著(zhù)關(guān)鍵作用。

綜上所述，該研究結果揭示了RinRK1如何通過(guò)胞外結構域與NF受體互作，通過(guò)胞內結構域與納米域蛋白Flot1互作，以及NF信號如何促進(jìn)NFR1/5-RinRK1-Flot1復合體在根毛頂端納米域聚集。RinRK1和Flot1在質(zhì)膜特定信號平臺對NF受體復合體的組裝起著(zhù)關(guān)鍵作用，從而促進(jìn)根瘤菌侵染過(guò)程。這對于研究質(zhì)膜上的受體復合體如何響應根瘤菌信號進(jìn)而調控侵染線(xiàn)的形成具有重要的意義。

分子植物科學(xué)卓越創(chuàng )新中心謝芳研究組博士生周寧是該論文的第一作者，謝芳研究員是該論文的通訊作者。謝芳研究組副研究員李曉琳、研究助理劉靜、已畢業(yè)的博士生鄭志瓊和英國John Innes Centre的J. Allan Downie教授都參與了該項工作。該研究得到了中國科學(xué)院青年科學(xué)家基礎研究項目、中國科學(xué)院重點(diǎn)研究項目、上海市學(xué)術(shù)/技術(shù)帶頭人計劃和上海市自然科學(xué)基金的支持。

侵染特異納米域的組裝模型